Выпускник биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова рассказывает о своей командировке в леса Южной Америки. Броненосцы, муравьеды, гигантские ленивцы и другие экзотические животные ждут вас на страницах этой статьи.
До самого последнего момента я не верил, что окажусь в Южной Америке. Мое зоологическое детство прошло с землеройками и зябликами, которых мы, КЮБЗовцы1, регулярно пересчитывали на школьных каникулах где-нибудь в глуши Тверской области. Интернет в России только начинал делать первые неуверенные шаги, и о ресурсах, подобных Википедии, никто из нас не мечтал. О жарких вечнозелёных лесах мы узнавали по большей части из книг Даррелла, Хейердала, Эттенборо. Тропики оставались мечтой и позже, в университете, когда на курсе биогеографии я записывал фантастические названия зверей и птиц: щелезубы, шерстокрылы, трубкоухи, ракетохвосты, медоуказчики. Где-то даже сохранились «зарисовки» таких имён-ребусов.
Моя научная карьера начала складываться в работе с китообразными, обитающими в холодных морях. С 2004 года лето проводил на Камчатке, исследуя тихоокеанских китов. И кандидатская диссертация была посвящена популяционной структуре косаток. «Крокодилы, пальмы, баобабы», так и не встреченные, стали теряться в памяти детства. Пока однажды телефонный звонок от старого знакомого не прервал череду полевых сезонов в умеренных широтах: «Миша, как у тебя с испанским?» — прозвучал в трубке деловой голос. С этого вопроса и начались новые приключения. Через полтора месяца, привитый от лихорадки, с полусотней испанских слов в голове, я летел навстречу Амазонии. В мою первую поездку по Эквадору толком всё рассмотреть и подумать над увиденным не получалось — очень уж много впечатлений: новые ландшафты и климат, птицы и звери, города и, конечно, люди — наследники древних цивилизаций. Жаркие дождевые леса сменялись ледниками и парамосами Кордильер, а буквально на следующий день я уже мог рассматривать спины горбатых китов в Тихом океане. По про шествии недель и месяцев всё увиденное и прочитанное стало постепенно укладываться в голове «на полочку» рядом с курсами биогеографии, палеонтологии и систематики позвоночных животных. До полной картины бесконечно далеко, однако несколько чужих и своих мыслей о фауне южноамериканских млекопитающих удалось собрать в эту статью.
Южная Америка всегда привлекала европейских натуралистов недоступностью и богатством природы, в частности многообразием млекопитающих. Однако это был не просто очередной пункт для пополнения музейных коллекций. Неотропики, как сказали бы герои нашумевшего «Аватара», это новый мир. С одной стороны, этот мир населён привычными нам хищными, копытными и грызунами. (Хотя «привычные» грызуны здесь размером со свинью, а копытные с зайца.) С другой стороны, фауна Южной Америки включает сумчатых, мозоленогих и удивительных странносочленённых млекопитающих — ленивцев, муравьедов и броненосцев. Звериное население материка явно смешанное: кто-то жил здесь с самого начала расцвета млекопитающих, а кто-то прибыл позднее. «Великий американский обмен» — так в своё время палеонтологи назвали процесс перемешивания фаун Северной и Южной Америк после объединения этих континентов в плиоцене, 3 — 5 млн лет назад. Это был настоящий крах для многих не то что видов — отрядов! Палеонтологи устали придумывать названия находкам и, описывая новые семейства млекопитающих, отдавали дань уважения жёнам (Леонтина — Leontiniidae, Toxodonta) и коллегам (Генри Осборн — Henricosborniidae, Notungulata; Карл Амегино — Carolo-ameghiniinae, Marsupialia).
Эволюция, представляющая собой единый закономерный процесс, происходит более или менее независимо в нескольких биогеографических «лабораториях». Это и крошечные коралловые островки, щедро рассыпанные посреди Тихого океана, и огромные континенты, которые учёные выделяют в биогеографические области и царства. Чем дольше обширная территория остаётся изолированной, тем более удивительные и оригинальные формы создаёт естественный отбор. Шестьдесят пять миллионов лет назад Век пресмыкающихся подошёл к концу: целые отряды рептилий, исчезая, безропотно уступали места под солнцем более прогрессивным четвероногим — млекопитающим. К началу кайнозоя, 65 миллионов лет назад, мир разделился на три зоогеографических царства: Арктогею, Нотогею и Неогею. Естественно, что основа для развития наземной териофауны в каждом царстве различалась. Так, если в арктогее, включившей в себя Евразию, Африку и Северную Америку, развитие происходило на основе сразу многих отрядов и семейств, то в Нотогее, Австралии, всё разнообразие млекопитающих сформировалось на основе лишь двух стволов: яйцекладущих и сумчатых. Таксономическое богатство первого царства обеспечило сбалансированность и закономерный эволюционный прогресс, в то время как ограничения австралийской териофауны привели к невероятной радиации (то есть формированию множества специализированных форм) одной единственной группы.
Наиболее драматичная ситуация сложилась в Неогее. К концу мелового периода Южная Америка окончательно отделилась от Африки. Атлантический океан стал расширяться, разделяя когда-то общий с Африкой центр видообразования. На протяжении большей части кайнозоя около 50 млн лет материк оставался практически изолированным от остального мира. Однако спустя миллионы лет, в конце плиоцена, возникает наземный мост — Панамский перешеек, соединяющий Северную и Южную Америки.
Мы привыкли рассуждать о постоянном развитии живого мира, однако иногда забываем, что прежде чем появится новая группа организмов, проходит немалый срок, который измеряется сотнями и миллионами лет. История южноамериканских млекопитающих демонстрирует нам яркий пример эволюционного процесса. Бурный расцвет древних млекопитающих и последующее драматическое столкновение с северными пришельцами обеспечили Южной Америке яркую неповторимую фауну.
Странносочленённые
Итак, Южная Америка изолировалась от остального мира и осталась предоставленной самой себе. Древнейший фаунистический пласт был представлен тремя стволами: ксенартры, кондиляртры, относящиеся к плацентарным, и сумчатые. Начнём с эндемиков Южной Америки — странносочленённых млекопитающих — Xenartra. Дополнительные сочленовные отростки на грудных и поясничных позвонках встречаются лишь у этой группы. Кроме того, для них характерно упрощённое строение или даже отсутствие зубов, а также соединение двух (а не одной, как у остальных зверей) костей таза с позвоночником. Ксенартры довольно рано разделились на три группы, существующие и поныне: броненосцы, ленивцы и муравьеды.
Наиболее древние ксенартры — броненосцы (Cingulata) широко радировали и впоследствии достигли Северной Америки. Это небольшие, до метра в длину звери, главной особенностью которых было наличие костного панциря. Броненосцы всеядны, хотя представители одного семейства могут специализироваться в разных направлениях. Так, ископаемый стеготериум (Stegotherium) имел длинную беззубую морду, удобную для питания муравьями и термитами, а его рогатый родственник пелтефилус (Peltephilus) имел мощные зубы и был хищником или падальщиком. В настоящее время систематики насчитывают около 20-и видов броненосцев.
Броненосец — тоже из странносочлененных
Другая группа броненосцев, которая впоследствии вымерла, это гигантские броненосцы, или глиптодонты (Glyptodonta). Название в переводе с греческого означает «резные зубы». Зубы их действительно неповторимы: столбчатые, трёхлопастные, они лишены эмали и постоянно растут. Однако глиптодонты примечательны не столько зубами, сколько своей броней. Костяной шлем — на голове, панцирь — на спине и боках, даже хвост был покрыт костяными кольцами и венчался тяжёлой булавой. Все глиптодонты питались жёсткой растительностью, такой как богатые кремнием травы прерий.
Гигантские броненосцы из группы глиптодонтов
Ещё одна ветвь ксенартр — муравьеды (Vermilingua) — произошла от древних броненосцев и специализировалась с самого начала, хотя палеонтологических данных по этой группе немного. В настоящее время живут три вида муравьедов: гигантский (трёхпалый), который ведёт наземный образ жизни, и два древесных вида — четырёх- и двупалый. Для муравьедов характерен вытянутый череп с рострумом, который оканчивается маленьким ртом. Зубов нет, а длинный язык, покрытый липкой слюной — это ловчий орган для добычи муравьёв и термитов. Муравьеды обитают главным образом в тропических лесах, но встречаются и в открытых районах типа саванн от Южной Мексики до Парагвая.
Муравьед с неправильно изображенным ртом
Третья группа ксенартр — ленивцы (Pilosa). В настоящее время сохранились лишь три небольших древесных вида, хотя в течение кайнозоя представители этой группы увеличивались в размерах и осваивали наземный образ жизни. Один из них был по ошибке принят за кошку и получил название Megalonyx — «большой коготь». Он обитал на большом пространстве от Амазонки до Аляски, являясь, таким образом, первым южноамериканцем, который достиг Северной Америки ещё до возникновения панамского перешейка. Все ленивцы — растительноядные звери, многие из них оставили залежи экскрементов в пещерах, по которым учёные выяснили рацион. Самые крупные ленивцы, мегатерииды (Megatheriidae) достигали размеров носорога, без сомнений, вели наземный образ жизни и, судя по крепким задним конечностям, вероятно, могли передвигаться лишь на двух ногах.
Гигантский ленивец глазами художника знаменитого мультфильма
Копытные
Второй ствол млекопитающих, лежащий в основе южноамериканской фауны это копытные в самом широком смысле. Кондиляртры представляют собой примитивных копытных, которые в последствии дали начало копытным современным, хоботным и даже китообразным. Классический облик кондиляртра – это коротконогие и длиннохвостые звери размером от кошки до лошади. Пятипалая конечность опиралась на стопу и была одета в копытца, голова с маленькой черепной коробкой, а зубы неспециализированны: небольшие клыки и моляры с тупыми буграми. То есть кондиляртры не были ни совершенными хищниками, ни травоядными. Вероятно, были всеядны подобно современным свиньям. В начале кайнозоя кондиляртры уже интенсивно осваивали мир. В Южной Америке эта группа широко распространилась и дала впоследствии несколько отрядов растительноядных зверей.
Например, Липтотерны (Liptoterna) — небольшие листоядные «лошадки». Однако настоящих лошадей, появившихся лишь спустя десятки миллионов лет они уже превзошли. Дело в том, что специализация к быстрому бегу ведет к редукции пальцев. Вспомните сколько пальцев на ногах у страусов или лошадей? Так вот, один представитель липтотерн – Тоатериум (Toatherium) полностью утрачивает остатки боковых пальцев, котороые сохраняются у современных лошадей.
Другой отряд древних копытных – Астрапотерии (Astrapotheria) – «звери молнии». Красивое название — фантазия палеонтолога Германа Бурмейстера, полагавшего, что массивные представители этого отряда должны быть шумными, подобно грому. Основная информация о группе получена из описания одноименного рода — Астрапотериум. Это звери размером с носорога, имели вытянутое тело и непропорционально хилые конечности, особенно задние, что позволяет предполагать земноводный образ жизни. Строение щечных зубов — высокие коронки и простые гребни указывает на питание грубой растительной пищей: побегами и листьями. Хотя были развиты и клыки, которые можно было использовать, например, для выкапывания корней.
Ксенунгуляты (Xenungulata) – «странные копытные» — самые большие представители южноамериканской мегафауны обликом напоминавшие современных тапиров. Также были растительноядными.
Представители древних копытных из отряда Липтотерн — макраухения
Еще один отряд копытных Пиротерии (Pyrotheria) – «огнезвери», названные так потому, что их остатки были найдены в вулканическом пепле. Это были довольно массивные звери, с небольшими, выступающими вперед бивнями и хоботом. Однако родственные связи пиротериев с современными слонами сомнительны. Эти сходства конвергентны.
На основании строения среднего уха пиротериев сближают с самыми многочисленными и разнообразными копытными Южной Америки — Нотунгулятами (Notoungulata). «Нотус» — имя южного ветра в античном средиземноморье использовалось учеными как приставка «южный». «Южные копытные» представлены небольшими млекопитающими типа кролика и крупными представителями мегафауны, напоминающими носорогов и бегемотов. Их объединяла особенность строения черепа — две пузыревидные полости, открывающиеся в среднее ухо. Эта структура несколько раз возникала независимо у сумчатых и грызунов. Эксперименты на последних, показали, что подобный механизм повышает чувствительность к звукам определенной частоты. Хотя не ясно, для каких звуков понадобилась столь тонкая морфологическая настройка. Кроме того, сам череп нотоунгулят был широким и плоским. Эта группа (отряд, или даже надотряд) претерпела невероятно широкую радиацию: на границе палеоцена и эоцена, то есть 55 миллионов лет назад насчитывали уже порядка 8 семейств. Кроме того, отдельные виды нотоунгулят имели высокую изменчивость. Такая «нечеткость генетической регуляции морфологических признаков» весьма характерна для таксона, который еще не занял определенную экологическую нишу, находясь в состоянии экспансии. Этот эволюционный взрыв объясняется богатством незанятых экологических ниш в отделившемся континенте. Одни из первых нотоунгулят — представители семейства археогирацид (Archaeohyracidae) уже имели зубы, с высокой коронкой и сложным рельефом жевательной поверхности, приспособленные к перетиранию не листвы как у других копытных, а жесткой травы. Впервые на Земле появляются коэволюционные сообщества травоядных копытных и злаков – обширные травяные биомы.
Участки суши с господством многолетних травянистых растений встречаются повсеместно. Однако в ходе последовательной смены фитоценоза (или сукцессии), такие луга вскоре зарастают древостоем, и, по прошествии еще нескольких стадий, формируется так называемое климаксное, конечное сообщество. Например, в нашей полосе можно ожидать, что на месте вырубки появится сначала луг, затем березовый лес, который через десятки лет зарастет ельником. Так вот, в засушливых районах растительноядные животные могут начать препятствовать возобновлению лесной растительности. Так происходит в современных саваннах. Основу пастбищных сообществ составляют злаковые, которые появляются в позднем мелу. Главная защита злаков от постоянного объедания не колючки и ядовитые вещества, а ускоренная регенерация обгрызенных частей. В саваннах копытные постоянно изымают прирост биомассы (до 60%), задерживая сукцессионный процесс на безлесой стадии. При снижении пресса травоядных, происходит закономерное замедление роста злаков и первичная продукция уменьшается. Таким образом, происходит авторегуляция сообществ. Необычайно высокая продуктивность травяных биомов способствовала развитию мегафауны млекопитающих сперва, в Нотогее, а затем и в других царствах. Более того, происхождение и эволюцию человека исследователи связывают с открытыми ландшафтами африканских саванн.
Основу южноамериканской травоядной фауны составляли представители нотоунгулят и гигантских броненосцев. Позднее к ним присоединились и грызуны, которые также не упустили своего шанса войти в крупный размерный класс.
Возникновение травяных биомов и комплекса пастбищных травоядных привело к формированию новых пищевых взаимосвязей. С одной стороны, в осадочных горизонтах появляются ископаемые навозные шары, принадлежащие жукам-навозникам. Кроме того, отмечено появление целого комплекса насекомых-некрофагов: мясных мух и жуков мертвоедов, ответственных за переработку трупов. С другой стороны, обилие травоядных млекопитающих не могло не способствовать появлению разнообразных хищников. И они стали появляться среди…сумчатых (продолжение следует).
(продолжение следует…)
